Genetische Analyse des Cryptochroms bei der Magnetosensitivität von Insekten.

Das Erdmagnetfeld spielt eine wichtige Rolle bei den spektakulären Wanderungen und Navigationsfähigkeiten vieler höherer Tiere, insbesondere der Vögel. Diese Organismen lassen sich jedoch nicht genetisch analysieren, anders als die Fruchtfliege Drosophila melanogaster, die unter Laborbedingungen auf Magnetfelder reagieren kann. Die vorliegende Studie gibt einen Überblick über die Magnetosensitivität von Insekten und konzentriert sich dabei auf die Rolle der Cryptochrome (CRY), die zuerst in Arabidopsis und Drosophila identifiziert wurden. Die Auswirkungen von verschiedenen Mutationen auf die Magnetosensitivität haben eine Reihe von Überraschungen zutage gefördert, die nachfolgend zusammengefasst werden.

Ritz schlug 2004 vor, dass eine Klasse von Proteinen, die ursprünglich in Pflanzen und Tieren identifiziert wurden, die Cryptochrome (CRYs), das Potenzial haben, magnetische Reaktionen über einen Radikalpaar-Mechanismus (RPM) zu vermitteln. Die tierischen CRYs lassen sich in drei Hauptklassen einteilen. Die ersten beiden umfassen die Drosophila -ähnlichen CRYs und die vogelspezifischen CRYs, die lichtempfindlich sind. Die dritte Klasse umfasst die wirbeltierähnlichen CRYs, die bei vielen Tieren (einschließlich Vögeln und Insekten) als Repressoren wirken, die die zirkadiane Uhr negativ regulieren.

Radikalpaar-Modell und -Mechanismus:

Dass Radikalpaare (RP) für Magnetfelder empfindlich sein könnten, wurde 1978 von Schulten et al. vorgeschlagen. Für die Bildung von Radikalen ist Energie erforderlich, die durch Licht bereitgestellt wird und einen Elektronentransfer von einem Donor-Molekül (das zu einer Kette organisiert sein kann) auf das angeregte Akzeptor-Molekül in Gang setzt. Auf diese Weise hat der Donor ein Elektron weniger und eine positive Ladung, während der Akzeptor ein zusätzliches Elektron und eine negative Ladung hat, was zu zwei gepaarten Radikalen führt. Gepaarte Elektronen können sich antiparallel (Singulett-Zustand, S) oder parallel (Triplett-Zustand, T) zueinander drehen. Die Umwandlung zwischen S- und T-Zuständen wird erleichtert durch die magnetische Wechselwirkung mit nahegelegenen Atomkernen, die so genannte Hyperfeinkopplung, die eine schnelle Umwandlung von S in T bewirkt. Die Autoren schlagen vor, dass man sich die Oszillation zwischen S- und T-Zuständen wie einen Elefanten vorstellen kann, der auf einem Ball balanciert, der leicht nach links oder rechts kippen kann. Während ein Elefant, der auf dem Boden steht, nicht leicht bewegt werden kann, braucht der Elefant auf dem Ball nur einen winzigen Stoß, um zu fallen. In dieser Analogie kann eine winzige Kraft wie das Erdmagnetfeld die Dynamik der instabilen S- zu-T-Umwandlung (der Elefant fällt nach links oder rechts) zugunsten des einen oder anderen Spin-Zustands verändern. Dies wirkt sich auf die Halbwertszeit des RP und die damit verbundenen Konformationsänderungen des Moleküls aus. Ein der Navigation zugrundeliegender RPM lässt sich bei Vögeln nur schwer untersuchen, da sie sich im Gegensatz zu Drosophila nicht so leicht für molekulare und genetische Analysen eignen. Fliegen sind jedoch nicht für ihre Navigations- und Migrationsfähigkeiten bekannt. Könnten sie dennoch ein Modellsystem darstellen, das für die Untersuchung des RPM nützlich und akzeptabel ist? Man bedenke, dass das CRY des nachtaktiven europäischen Rotkehlchens identische spezifische Merkmale (Tryptophan-Tetrade) mit beiden CRY von Drosophila melanogaster (dCRY) teilt. Zudem wurde wiederholt von verschiedenen Labors gezeigt, dass Drosophila und Monarchfalter verhaltensmäßig auf Magnetfelder reagieren. Die Quantenspinchemie, die der Magnetosensitivität zugrunde liegt, ist bei Vögeln und Insekten wahrscheinlich dieselbe.

Es wurde experimentell nachgewiesen, dass Drosophila -Fliegen auf Magnetfelder reagieren, was bei erwachsenen Tieren Assoziationsaufgaben, zirkadiane Zyklen, Geotaxis, Balzverhalten der Männchen und bei Larven Krampfanfälle, Magnetfeld-Vermeidung und synaptische Reaktionen umfasst, die alle von blauem Licht und CRY abhängig sind.

Diese Phänotypen beruhen auf unterschiedlichen neuronalen Schaltkreisen, so dass eine Schlussfolgerung darin besteht, dass Magnetosensitivität eine allgemeine zelluläre Eigenschaft sein könnte und nicht nur für erregbare Zellen gilt, wie es in der Pflanzenliteratur über Magnetfelder beschrieben wird. Daher ist es wahrscheinlich, dass die Navigation nicht die Evolution von spezialisierten Proteinen und Signalwegen erforderte, sondern die Organisation allgemeiner Eigenschaften in einer sensorischen Kaskade. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass magnetosensitive RP in biologischen Systemen zwar wahrscheinlich Sensoren für MF sind, dass es aber möglicherweise mehr als eine Art von magnetosensitiven RP gibt, nicht nur das lichtaktivierte CRY-RP. Radikale sind sehr reaktive chemische Spezies und daher kurzlebig, so dass durch Licht erzeugte RP nicht für einige Minuten (wie bei Pflanzen und Vögeln beschrieben) oder viele Stunden (bei P. apterus) in der Dunkelheit bestehen bleiben können. Die notwendige Schlussfolgerung aus diesen Experimenten ist, dass zumindest in einigen Zellen die Aktivierung von CRY durch Licht Kettenreaktionen auslöst, die für einige Zeit in der Dunkelheit fortbestehen können und alternative magnetosensitive RPs erzeugen.

In Drosophila wurden zwei Wege identifiziert, über die das Magnetosignal von CRY in eine neuronale Reaktion umgewandelt werden kann: Einer davon findet sich in den Uhrneuronen, wo dCRY mit einer Untereinheit ("hyperkinetic") des Kaliumkanals Kvβ assoziiert ist. (Dieser Signalweg kann experimentell durch niederfrequente elektromagnetische Felder aktiviert werden, Anm. der Red.). Der zweite Weg ist in der Netzhaut lokalisiert, wo dCRY mit dem Photorezeptor-Gerüstprotein INAD assoziiert ist, das eine Calmodulin-bindende Domäne besitzt. Es wird spekuliert, dass ein magnetosensitives dCRY, das innerhalb dieses Komplexes in der Netzhaut wirkt, den Fliegen ermöglichen könnte, Magnetfelder zu "sehen". (AT)